阿克苏地区图书馆

一、红山肩鳍类生殖系统卵巢化石的发现及其特点
  在天山造山运动的升隆过程中，沿天山山前地带的晚古生代浅海盆及内陆湖盆交错分布，地貌结构复杂，通过考察认为：较为广阔的内陆湖盆和湖沼地带，是当时肩鳍类古有尾目的主要栖境。因此，在内陆湖相沉积的二叠系地层中，发现了不少肩鳍类化石，这些化石岩性细，层理薄，采集到的化石一般都比较完整，表明这些化石都是在原地埋藏的，这也是使肩鳍类卵巢、胚胎能保存下来的一个重要原因。
  （一）肩鳍类卵巢化石的特点及埋藏特征
  1.卵巢与骨骼连体型化石（暂选其中两例）
  在化石主体周围有明显曲晕圈，一块呈焦黄色，一块被碳化呈深黑色，这是肩鳍类体内脂肪有机体在埋藏过程中形成的，表明这些化石是活体被埋藏的。在骨骼腰带的后方与脊椎骨、尾椎骨平行位置，清晰地保存着破裂的卵巢及散落的卵，其卵巢囊及卵均被压为平面印迹，见图 7-18。
  2.卵巢与骨骼分离型化石（共有 4例）
  在埋藏过程中，受环境的作用，卵巢与骨骼体分离，或离原骨骼本体很近或很远，不论其远近，有了卵巢与骨骼连体型化石的参照，就可确定卵巢的所属本体。目前采集到的分离型卵巢化石，大致可分为 4种类型。
  （1）1号卵巢化石。该卵巢化石虽已被分解，但仍然可以辨认卵巢的原来生态性状、生理结构，可以清晰地判读出该物种卵巢的对称性及卵巢囊、输卵管、泄殖腔、泄殖孔等整体形态。卵巢的囊体穴极浅，卵散布于被分解破裂的卵巢囊体内外，见图 7-19。
  （2）2号卵巢化石。该物种卵巢化石在形成和埋藏过程中，与骨骼本体分离后，经外力作用，使其卵巢及泄殖腔等解体，并飘移离散。这种情况，在该物种化石出土地层中最为常见，它的卵巢囊体穴较浅，但粒状卵群清楚，见图 7-20。
  （3）3号卵巢化石。该化石是所有卵巢化石中，形体最大的一例，也是卵巢内卵量最多的一例化石。其宽度3cm，总长度为13cm（因部分卵巢被压在骨骼化石下，实际不足13cm），卵巢囊体完好，并保留了较深的卵巢囊体穴，粒状卵群及卵巢囊剖面，清晰可见，有的卵体被石英晶体覆盖。该卵巢化石的发现，为研究卵巢囊结构、卵巢囊内卵的形态特征及构造，提供了重要科学依据。如此清晰完好的卵巢化石发现尚属首次，它为 S-570电镜扫描的取样提供了有利条件，见图 7-21。
  （4）4号卵巢化石。该卵巢化石是淤泥沉积型化石，在外力的作用下，使其与分解后的骨骼本体分离。飘移离散于近滨相淤泥带，被完整地埋藏沉积，卵巢囊体穴在化石坳陷部位，只有少数卵体清晰可见，见图 7-22。
  （二）生殖系统及卵巢构造
  根据卵巢与骨骼分离型1号化石，在认真判读、光学分析的基础上，绘出了化石的素描图、生殖系统图、卵巢复原图，使生殖系统的构造能较清楚地辨认，主要由输卵管、对称的卵巢、小肠、大肠、泄殖腔、泄殖孔组成。小肠、大肠与卵巢呈十字交叉，泄殖腔与大肠合二为一，消化管、输卵管及输尿管均开口于此，后端以泄殖孔与外界相通。根据已发现的内脏化石与卵巢复原对照，肩鳍类小肠、大肠均较短，属肉食型动物的特征，泄殖腔显得特别发育，见图 7-19。
  （三）卵体的特征与构造从卵巢化石放大照片及素描图上，都能看到密集的卵群，卵的形态基本呈卵圆形，经实测长径约1.5mm短径1.1mm与所查资料相符。也有在化石形成过程中，被压成不规则卵体的。从S-570电，镜扫描图上，观察到：卵的表面有气孔，通透性强。在肩鳍类 3号卵巢彩色照片上的粒状卵群中，发现十几例卵的横断面，从横断面上清楚地看到：黄色卵黄居中，周围是卵白。它属中间黄卵，具有两栖类卵的构造特征，见图 7-23。
  二、肩鳍类卵巢囊壁、卵子、胚胎化石的电镜扫描分析
  为了更进一步观察到卵巢结构、卵子形成及胚胎发育过程，在3号化石标本中取样9例，卵巢腔内主要部位取样6例，外围取样3例。经S­570电镜扫描，共得扫描图片27张，其中3张为卵巢内石英晶体覆盖物，4张为牙齿图片。卵化石电镜扫描倍数25～200倍，卵的局部断面有一例放大至 800倍。
  （一）卵巢囊壁组织构造
  肩鳍卵巢囊壁组织构造，根据电镜扫描#985077×40.0图片，素描剖析示意图，卵巢囊组织可分为4层：卵巢囊表皮层（内、外）、黏液腺体层、卵巢囊体、卵巢内黏膜，说明其内分泌旺盛，见图 7-24。
  （二）肩鳍类卵胞的发现
  在#983060×25.0电镜扫描图上，可以清楚地看到椭圆形粒状卵母细胞（幼卵胞），这些卵母细胞，都是通过卵巢皮层叶状皮质的增殖形成的，由于发育情况不同，观察到的卵子大小不等，见图 7-25。
  （三）胚胎的发现及各发育阶段的特点
  1.在电镜扫描图 #983060×25.0中的发现（图7-26中的发现 1）
  （1）对早期胚胎发育的观察。在电镜扫描图上观察到卵巢内的絮状组织（图7­26a）是正在发育的极小的早期胚胎，但比刚排出的卵子增大许多，脑胚层和脊索已经初步形成，透明水泡中可见半月形胚胎，其分布密集，形成胚胎早期发育的胚胎群，见图 7-26。
  （2）期胚胎发育的观察。在电镜扫描图上观察发现卵巢中有3个发育较完善的胚胎c、d，可能是受环境破坏，胚胎的羊水泡体受损破裂，失去羊水的保护使胚胎外露。3个胚胎比絮状组织中的早期胚胎在形态上增大了十几倍，特别是上部中间两个相对的胚胎体d，发育良好，体态逼真，可看清头、眼、尾部椎索两节，四肢肢芽发育齐全。在其下方，还有一具胚胎 c，但形体不大清晰，见图 7-26c。
  （3）对中期胚胎的观察。在电镜扫描图上观察到：在卵巢内上述3具胚胎旁，紧靠着一具比其增大3倍多的胚胎e，它的头、眼、脊索隐约可见，外面好像有羊膜所围成的羊膜腔，胚胎浸泡在羊水腔中，脊索的发育比前述 3具要完善，尾部椎索 8节，见图 7-26e。
  2.在电镜扫描图 #985080×60.0中的发现（见图 7-27中的发现 2）
  在电镜扫描图上观察到：该胚胎在卵巢中已属胚胎发育后期，在柔韧的外壳受损后，整个胚外器官暴露，幸运地保全了羊膜及羊膜腔内的羊水，它是目前能够提供羊膜胚胎形象信息的唯一一例，见图 7-27。
  3.在电镜扫描图 #985078×70.0图中的发现（图7-28中的发现 3）
  在放大70倍的扫描图上观察到：胚胎已完成了在卵巢内部发育的全过程，幼体雏形在卵内已形成，处于临产但未产出体外的状态。这是在卵巢化石内取样时，可能将卵壳的一小部分，分裂在卵巢体上，因此，卵内幼体雏形大部外露，形态逼真，其生态特征与成体肩鳍类完全一致，见图 7-28。
  三、关于红山二叠纪肩鳍类动物生殖方式及胚外器官等的探讨
  两栖动物肩鳍类化石中，卵母细胞包、胚外器官及卵胎生的发现，给胚胎学、动物分类学提出了一个新问题，这就是需要对其进行认真探讨的主要原因。
  （一）卵子形成过程的研究
  两栖动物肩鳍类的卵巢囊剖面，是在电镜实验前，从卵巢化石内新分离取样出来的，卵巢囊剖面上无尘粒杂物。从电镜扫描图中，在卵巢囊剖面上看到的椭圆形粒状物，根据有关资料分析，从其生长的位置、分布、形状，应为卵母细胞（幼卵胞），卵母细胞成熟后，形成卵子，排入卵巢，这种卵子的形成过程，与哺乳类比较相似。例如：肩鳍类，卵子可能在卵巢滤泡细胞中合成卵细胞，成熟后排入体腔，哺乳类其卵子是由卵母细胞、滤泡细胞（合称卵胞）发育而成。因此，肩鳍类卵子形成过程类似哺乳类，表明肩鳍类卵子形成过程的演化已经相当进步。
  （二）肩鳍类胚外器官类型的探讨
  肩鳍类胚外器官的研究，是在全胚胎化石发现的基础上，经过电镜扫描，才为该项研究提供了科学依据。
  1.动物胚外器官类型是生物演化程度的标志
  所有物种，是在该物种生活环境的制约下繁衍发展的。如动物胚胎在发育期间，需要吸取氧气并排出二氧化碳和含氮废物等，这些都必须要有适当的发育环境，环境会直接影响胚外器官发育及其所需要的营养物。因此，不同的动物其胚外器官是不同的。如鱼类、两栖类是卵生，在水中自由生活，它的胚外器官是卵黄囊（即单囊型），水中有母体保护，绝大部分体外孵化（为了减少外界不利环境对胎儿的影响，亦有个别体内孵化的，如鲨鱼）。爬行类、鸟类属卵生，其胚外器官较为复杂，包括卵黄囊、尿膜囊、羊膜、绒毛膜（即四囊型），它的胚胎生活环境在陆地，在陆上受母体保护，都是体内受精，体外孵化。部分爬行类也有卵胎生，其胚外器官也属四囊型，胚胎生活环境也属陆上受母体保护。哺乳类其胚外器官最为复杂，由卵黄囊、尿膜囊、羊膜、绒毛膜、胎盘五个部分组成（即四囊一盘型）。胚胎的生活环境是与外界隔绝，受母体保护，在子宫腔中胎盘内发育。综上所述，胚外器官有单囊型、四囊型、四囊一盘型三大类型。从中可以看出：胚外器官由简单发展到复杂，与动物从低级演化成高级是一致的，也就是说，胚外器官越复杂，动物分类上越高级。
  2.关于肩鳍类动物属四囊型胚外器官的探讨
  根据电镜扫描图#985080×60.0羊膜胚胎图，对其中关键部位作了局部分析，并绘制了素描图（图7­27）对羊膜、卵黄囊、尿膜囊、绒毛膜进行研究。
  （1）对羊膜的研究分析。从羊膜胚胎化石（图7­27）中，可以清楚地看到：肩鳍类胎儿被包裹在羊膜腔内，胎儿头部形态逼真，羊膜腔内充满羊水，羊膜随胎儿的发展而扩大。在化石形成过程中，胎儿干瘪及羊水干涸，形成的羊膜腔皱褶清晰可见，羊膜无血管分布的痕迹，属保护胎儿的囊膜组织。它与现代动物胚胎学关于羊膜特征及作用的论述完全一致，证明肩鳍类的胚外器官已属羊膜类。羊膜胚外器官繁殖后代是爬行动物的重要特征之一，爬行类胚外器官羊膜的出现，是生物演化过程中的一个分界线。在爬行类以后出现的物种，不论是卵生、卵胎生、胎生，都是有羊膜的。因此，无羊膜还是有羊膜，历来是作为演化分类的重要科学依据。从以上得出：两栖动物肩鳍类要比原始两栖类在演化过程中进步，也说明肩鳍类已有向爬行类演化的趋向。
  （2）对卵黄囊的研究分析。根据动物胚胎学，卵黄囊表面布满了微血管，构成卵黄血管，卵黄血管系统为胚胎初期造血器官，亦为一营养器官。随着动物种类的不同，其营养作用，有的只限于胚胎发育的初期，有的为全期。根据卵黄囊的特征，在认真判读羊膜全胚胎（图7­27）图后，认为肩鳍类的卵黄囊位于羊膜囊的端部向上方，与胎儿头相对的位置。从肩鳍类卵黄囊分析中可以看出以下特点：第一，肩鳍类的卵黄囊一直延伸至胚外紧靠羊膜与胚胎的后端；第二，肩鳍类的卵黄囊很小，这可能与它是中间黄卵，卵黄量本来就很少有关，所以卵黄囊小属正常现象；第三，卵黄囊部位上有密集纹饰隐约可见，可能为卵黄囊表面布满微血管的痕迹，其组织特征与羊膜有明显差异。
  （3）对尿膜囊的研究分析。根据有关资料，尿膜囊位于卵黄囊的上方，其作用是排泄，根据不同类的动物，有的作用达胚胎的后期，有的只见于初期。通过对羊膜胚胎（图7­27）的判读，认为尿膜囊应该紧靠卵黄囊的上方，比卵黄囊小，类似卵黄囊的组织，表面具有尿膜血管系统。尿膜血管系统和卵黄血管系统同等重要，为胚胎时期的呼吸器官及排泄器官。从肩鳍类全胚胎图7­27上看，尿膜囊及卵黄囊，其构造特征及功能与现代动物可能是一致的。
  （4）对绒毛膜的研究分析。按胚胎学，绒毛膜属于体壁层膜之一，为胚胎血管依附之浆膜。随动物种类不同有大尿膜囊及小尿膜囊之分，其绒毛膜在胚胎发育过程中，形成时间不同，如爬行类、鸟类及大尿膜之哺乳类，绒毛膜和羊膜同时形成。从肩鳍类全胚胎化石（图7­27）上分析判读，肩鳍类绒毛膜位于羊膜一端，卵黄囊的外围不甚发育。原因是：第一，其胚胎全部外露，证明卵巢内的胚体曾经受损，属体壁层膜之一的绒毛膜也随之受损，幸运的是保存下了胚外器官的全部；其次，根据#985078×70.0卵胚幼雏化石电镜扫描图绘出的素描图（图7­28）分析判读，肩鳍类的绒毛膜可能与羊膜不是同时形成的，因为它是水境卵胎生，很可能其绒毛膜形成于卵胚发育的后期。羊膜只有保护胚胎的功能，不能供给营养，没有呼吸和排泄的功能，因此具有羊膜的物种，必须有卵黄囊、尿膜囊、绒毛膜。羊膜不能和卵黄囊一样成为单囊型胚外器官，羊膜类必须是四囊型的，从上述的分析，及肩鳍类全胚胎化石中清晰的羊膜，可以证明肩鳍类动物已属羊膜四囊型。
  3.肩鳍类动物胚外器官与现代动物对比
  动物学及动物分类学认为：两栖动物的胚外器官为水生单囊型，两栖动物肩鳍类的胚外器官已演化成水生羊膜四囊型，它比原始两栖类的胚外器官进步了很多，比水生单囊型卵胎生的鲨鱼亦要进步。但肩鳍类的骨骼，中间黄卵等还保持着原始两栖类的特征，肩带上有肩鳍痕迹器官的存在，与原始两栖类又有所不同。按胚外器官的特征是否可以认为：
  肩鳍类羊膜四囊型胚外器官，为陆地羊膜四囊型早期原始类型，也就是说：陆地的羊膜四囊型胚外器官，可能从水生羊膜四囊型胚外器官演化而来。肩鳍类的胚外器官与现代动物比较后，它在水生动物中的位置，应在水生单囊型之后，水生四囊一盘型鲸等海洋哺乳类之前。根据胚外器官的种类和胚胎发育的关系，列出二叠纪肩鳍类动物生殖方式、胚外器官与现代动物比较表，见表 7-1。
  （三）肩鳍类生殖方式的研究与探讨
  动物所属类型不同，其生殖方式亦不相同，有卵生、卵胎生、胎生。每一种生殖方式，都代表着动物的进化程度，因此，动物的生殖方式是动物学、分类学关注的重要问题。
  1.肩鳍类的生殖方式是卵胎生
  肩鳍类生殖系统、卵巢、羊膜全胚胎化石等的发现，为论证肩鳍类的生殖方式是卵胎生奠定了基础。肩鳍类的胚胎是从3号卵巢化石中取样（图7­21）经电镜扫描，得到的#983060、#985080、#985078电镜扫描图片中发现的。在这些图片中观察，到了早期胚胎、中期胚胎、全羊膜胚胎、胚胎后期雏形，即发现了胚胎发育形成的基本过程，因为是从卵巢化石内取样的，所以，胚胎发育形成的全过程是在卵巢内完成的。因此认为：肩鳍类是在体内受精，体内孵化，早期胚胎形成后，在羊膜腔内羊水中发育，这期间母体提供合适的温度及营养。发育后期，形成柔韧的软壳体卵，与陆生硬壳卵不同的是：它对幼体的包裹起到了保护作用，使胎儿产生于水中时，将环境对胎儿的不利影响减少到最小限度。胚胎成熟后，软壳体卵产出体外，幼体破壳入水，不再经过变态过程，在水中直接受母体保护。通过以上分析论证，可以认定肩鳍类的生殖方式应是水生羊膜四囊型卵胎生。
  2.肩鳍类动物卵胎生与其他卵胎生的比较
  从红山二叠纪肩鳍类动物生殖方式、胚外器官与现代动物对比表中看到：同为卵胎生，但情况各不相同，部分鱼类如鲨鱼等属卵胎生，是水生单囊型的；肩鳍类属卵胎生，是水生四囊型的；部分爬行类如毒蛇等属卵胎生，是陆地四囊型的。如上所述，胚外器官越复杂，在动物分类上就越高级，所以同样是卵胎生，肩鳍类的卵胎生要比鲨鱼的卵胎生生殖方式先进。水生四囊型卵胎生和陆地四囊型卵胎生的关系是怎样的呢？现从两方面来分析：第一，肩鳍类在生殖方式上，从两栖类的水生单囊型卵生，演化成水生四囊型卵胎生，这在胚胎演化上是个相当大的进步。动物学家认为：有无羊膜是两栖动物和爬行动物的分界线。因此，肩鳍类从生殖方式、胚外器官方面已进入爬行类范畴。第二，水是生命之源，动物的演化是从水中向陆地演化的，能否认为肩鳍类的卵胎生为原始早期的卵胎生生殖方式，并由其水生四囊型卵胎生，逐渐演化成陆地四囊型卵胎生。卵胎生在动物生殖方式演化中所处的位置及演化关系，用下列示意图表示：
  卵胎生是卵生向胎生的过渡生殖方式，从上面的示意图中可以清楚地看到。肩鳍类水生四囊型卵胎生为3种卵胎生的中间形态，它的发现，对动物卵胎生的研究，由卵生到胎生的演化，提供了重要的科学依据。
  按动物分类学，高级分类阶元，根据肩鳍类生殖方式胚外器官，肩鳍类已经不属于两栖纲的原始两栖类了，而是属于向爬行纲演化后的原始两栖爬行类的早期种类。
  四、红山肩鳍类演化的地史意义
  原始两栖类最早出现于泥盆纪的迷齿类，距今4.05亿年。到了石炭纪两栖类进一步发展，陆生爬行类出现。二叠纪两栖类继续发展，肩鳍类出土于二叠系地层，距今2.7亿年。三叠纪进入中生代，在中生代的早期三叠纪，脊椎动物、迷齿类绝迹，爬行类发展，哺乳类出现。侏罗纪脊椎动物，巨大的爬行类（恐龙）发展，鸟类出现。
  根据地史的演化，石炭纪是两栖类和爬行类并存的时代。石炭纪鲨鱼的繁盛，说明单囊型卵胎生的生殖方式早在3.5亿年前就出现了。在二叠纪距今2.7亿年，世界各地发现的原始两栖类很多，但在它们的生殖方式、胚外器官上还没有足够的资料来证明其向爬行类演化的情况。肩鳍类的出土，第一，说明两栖类的繁衍，经历了泥盆纪、石炭纪、二叠纪整整3个地质时代；第二，在漫长的地质时期，它由两栖类向爬行类演化。三叠纪脊椎动物迷齿类绝迹，不因为中生代还发现有两栖类。肩鳍类的出土，可能与中等于原始两栖类的灭绝，生代侏罗纪脊椎动物巨大的爬行类（恐龙）的发展有着密切的关系。
  附：两栖类动物肩鳍类卵化石标本的 S-570电镜扫描图